Monografía: Familia Cactaceae (Cactus)

BOTÁNICA
Octubre 25 de 2017
Por: [Jorge Johnson]
Los cactus siempre han generado en mi curiosidad. Hasta el punto, de tener una espina guardada de un cactus chileno, del cual desconozco su especie. Durante un curso de Botánica y Sistemática universitario, opté por estudiar sobre ellos, y esta entrada de blog, sin gráficos, y sin siquiera un dibujito, es el resultado. Me parece importante que si hay algún curioso por ahí que guste de los cactus como yo lo hago, lea esta entrada que se encontrará muy interesante.

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FAMILIA CACTACEAE

Keywords: Cactaceae, cactus, taxonomía, morfología, Pereskioideae, Maihuenioideae, Opuntioideae, Cactoideae, Magnoliopsida, Streptophyta, suculentas, CAM, C3, C4, espinas, gloquidios, areola.
INTRODUCCIÓN
Un cactus es una planta de la familia Cactaceae, con aproximadamente 127 géneros que cubre cerca de 1750 especies de plantas conocidas (Christenhusz, Byng, 2016).  La palabra cactus deriva a través del latín, desde el  griego antiguo κάκτος, kaktos, un nombre usado por Teofrasto para cierta planta con espinas (Johnson, Smith, 1972). Los cactus son nativos de América, y se dispersan desde el sur de la Patagonia, hasta el oeste del norte de Canadá, siendo posible encontrar especies invasoras catalogadas como dañinas en Sudáfrica, Australia y España. La mayoría de los cactus viven en muchas áreas de bajo o muy bajo nivel fluvial, y muchas han perdido sus hojas, reteniendo sólo espinas. La mayoría de los cactus usan un mecanismo especial de fotosíntesis llamado CAM (Crassulacean Acid Metabolism), que optimiza considerablemente el uso de agua. Muchos cactus pequeños optimizan el almacenamiento usando formas globulares, buscando optimizar el volúmen, y minimizar el área superficial para perder la menor cantidad de agua posible durante la transpiración. Entre los usos del cactus, tenemos el ornamental, farmacéutico, alimentos y follaje (Anderson E., 2001). La familia Cactaceae está clasificada en cuatro subfamilias: Pereskioideae, Opuntioideae, Maihuenioideae y Cactoideae (Simpson M., 2010).
DESCRIPCIÓN
Para describir los cactus, podemos comenzar por aquellas características que hacen únicas a un cactus, y de esa forma se podrá trabajar por eliminación. Estas características son las que separan al cactus de otros géneros de plantas.
Los tallos de los cactus pueden tener forma de columna, cilindro, raquetas, remos, rodillos, esferas, y barriles (Cactus Formas, 2012), y se encargan de la fotosíntesis. El tamaño de los cactus varía mucho, desde una cabeza de alfiler, hasta 15 metros de alto, y  su peso puede ir más allá de las 4.5 toneladas métricas (Jansky S., Stern K., James E., 2003), aunque en realidad, la gran mayoría de especies de cactus sólo crece hasta los 45 cm (Calhoun S.,2012). Los tallos se encuentran adornados de espinas y pocas hojas, aunque las espinas, en realidad, son hojas o tallos modificados (Cactus, s.f), y algunos cactus ni siquiera tienen espinas (Calhoun S., 2012).
Cierto grupos de plantas que han evolucionado para parecerse a la familia Cactaceae, tienen células especiales que contienen látex, como la mayoría de las Euphorbiaceae; en estos casos, es fácil diferenciarlas haciendo un corte, y si se obtiene latex, no es un cactus. (Cutler, D.,Botha, T., Stevenson, D. ,2007). La organización interna de la estructura del tallo del cactus es la que es típica de las plantas dicotiledóneas, por lo que se componen de epidermis, corteza, sistema vascular y médula (Anderson E., 2001). Un tallo de cactus usualmente tiene una capa de células de pared delgada que forma la epidermis altamente cutinizada (cadena larga de ácidos grasos polimerizados) en la parte externa, y en muchos casos impregnada también con pesadas capas de cera. Estas capas de cera son, a veces, las responsables del colorido blanco, gris verdoso, o en ocasiones, azulado de algunas especies. (Anderson E., 2001). La hipodermis debajo de la epidermis contiene capas de pared gruesa para protección mecánica. También, frecuentemente las células de la hipodermis tienen cristales de oxalato de calcio (Anderson E., 2001). La corteza es la parte más masiva del tallo del cactus, y consiste principalmente de células no especializadas que se encargan de la fotosíntesis, el clorénquima, y almacenaje de agua, parénquima. Dentro de la corteza se encuentran los haces vasculares encargados de conducir fluidos, un cúmulo de células de xilema y floema. Al centro está la médula, que en muchas especies también tiene haces vasculares (Anderson E., 2001).
La mayoría de los cactus carece de hojas planas capaces de llevar a cabo procesos fotosintéticos, con algunas excepciones, como la subfamilia Pereskioideae, y algunos miembros de la subfamilia Opuntioideae. La subfamilia Cactoideae no tiene miembros con hojas visibles, aunque aún se producen vestigios microscópicos. Por el contrario, las hojas se han convertido en las espinas tan características de los cactus  (Anderson E., 2001).
Las areolas son partes especializadas de la  dermis de los tallos, y pequeños brotes coloridos en cactus, desde los cuales nacen cúmulos de espinas. Estos areolas son muy útiles para diagnosticar si una planta es un cactus, pues separan al cactus de otras plantas suculentas (Areole, s.f.). Las areolas en botánica, son pequeños brotes coloridos en cactus, desde los cuales salen cúmulos de espinas, y también desde los cuales emergen gloquidios, como es el caso de la subfamilia opuntioideae (Opuntioideae, s.f.). Los gloquidios son espinas foliares delgadas, generalmente poco visibles, que poseen numerosas barbas que también son espinas bastante irritantes (Gloquidio, s.f.). Si una espina es foliar (RAE. Foliar, s.f.), se originó como resultado de la transformación de una hoja (Espina, s.f). La espina se diferencia de una aguijón, en que los tejidos vasculares continúan a los del tallo algo que no sucede en los aguijones de las rosas, pues en éstas está formado sólo por tejidos corticales sin participación de los tejidos vasculares (Espina, s.f.), y es por eso que pueden arrancarse con facilidad (Strassburguer, 1994). Las espinas pueden tener su origen como transformación del tallo, es decir, que son ramas reducidas, y se denominan espinas caulinares, en las cuales el tejido vascular es una continuación del tallo (Espina, s.f.). Las espinas en los cactus son muy variadas, y nos permiten identificar distintas especies. Su variabilidad se da en número, tamaño, color, forma y dureza. Pueden ser derechas o curvadas (Cactus, s.f.). Las espinas no fotosintetizan, pero en cambio, protegen el cactus de herbívoros y omnívoros hambrientos, ayudan a redirigir el agua hacia la zona de la raíz de la planta, y brindan sombra y camuflaje (Calhoun S., 2012). La mayoría de los cactus que viven en tierra tienen raíces muy finas, las cuales se dispersan alrededor de la base a distancias variables, y cerca a la superficie, aunque algunos cactus tienen raíces centrales que penetran profundo, como en el género Copiapoa, donde son considerablemente largas y representan un gran volumen del cuerpo. Estas raíces profundas pueden ayudar a la estabilidad de tallos columnares largos. Los cactus trepadores, los rastreros, y los epifíticos, pueden tener sólo raíces adventicias producidas a lo largo del tallo para entrar en contacto con medio de enraizamiento (Anderson E., 2001). Las flores son variables, como lo son las espinas. Tradicionalmente el ovario es protegido por material derivado del tallo o del receptáculo, formando el pericarpelo o hipanto, que es el receptáculo cóncavo de las flores con ovario ínfero sobre el cual aparentemente nacen el cáliz, la corola y los estambres (Hipanto, s.f.). La parte exterior de la estructura tubular de la flor frecuentemente tiene areolas que producen lana y espinas. Otros cactus no producen ni lana ni espinas, como las Gymnocalycium (Anderson E., 2001), o incluso pueden carecer de cualquier tipo de estructura, como las Mammillaria (Anderson E., 2001). Y una especie, la Pereskia, al contrario de lo tradicional en los cactus, puede entregar flores en racimos (Anderson E., 2001). Las flores de los cactus, usualmente tienen muchos estambres, pero sólo un pistilo que puede dividirse al final en más de un estigma (Cactus, s.f).  La flor, como un todo, es usualmente de simetría radial o actinomorfas, lo que significa que pueden ser divididas entre 3 o más sectores idénticos que se relacionan el uno al otro por la rotación del centro de la flor, pero también hay simetría bilateral, o zigomorfa (Floral Symmetry, s.f.) en algunas especies (Anderson E., 2001). El color de las flores va desde el blanco, pasando por el amarillo, hasta el rojo magenta (Anderson E., 2001). Las características de los granos de polen de las flores de los cactus varían considerablemente, lo que se aprovecha para obtener información valiosa sobre las relaciones de las familias; su tamaño oscila entre 35 y 125 micrómetros, las formas pueden ser esferoidal o achatado, y contienen  entre 3 y 12 aperturas (Anderson E., 2001).
Los frutos producidos por los cactus luego de que las flores han sido fertilizadas varían considerablemente; algunas son carnosas, mientras que otras son secas. Todas contienen gran número de semillas. Las frutas jugosas, coloridas, y dulces al gusto, son asociadas con semillas dispersadas por pájaros, ya que las semillas pasan por sus sistemas digestivos y son depositadas en las descargas. Las frutas que caen a la tierra pueden ser comidas por otros animales. Se ha reportado que las tortugas gigantes distribuyen semillas de Opuntia a las islas galápagos. Las hormigas parecen dispersar de unos pocos géneros como la Blossfeldia. Las semillas secas pueden adherirse al pelaje de algunos mamíferos, o ser movidas por el viento (Anderson E., 2001).
TAXONOMÍA
La familia Cactaceae pertenece al orden Caryophyllales, que es un orden de plantas florales que incluyen los cactus, claveles, amarantos, y muchas plantas carnívoras. Los miembros del orden Caryophyllales incluye cerca del 6% de las especies eudicotiledóneas (Caryophyllales, s.f.). La monofilia de los Caryophyllales ha sido soportada por secuenciamiento de DNA, y secuencias de citocroma c, entre otros (Juan et al, 2007).
Los Caryophyllales cubre 38 familias (Angiosperm Phylogeny Group, 2016), y se divide en dos subórdenes: Caryophyllineae and Polygonineae. Estos dos subórdenes eran antes, y aún son, reconocidos como los órdenes Polygonales and Caryophyllales. (Juan et al, 2007). El orden Caryophyllales pertenecen al superorden Caryophyllanae y este, a su vez, pertenece a la clase Magnoliopsida, que pertenece al infrareino Streptophyta, que son las plantas terrestres (Itis Report-Cactaceae, s.f.). Sistemáticas investigaciones morfológicas y moleculares, revelaron que los cactus están muy cercanamente relacionados a la familia Anacampserotaceae, al género Portulaca de la familia Portulacaceae y al género Talinum de la familia Talinaceae (Nyffeler, 2007).
Un análisis combinado de datos de secuencias ndhF, matK, and nad1 de genomas de cloroplasto y mitocondriales, indican que la tribu Anacampserotaceae es el grupo hermano de la familia Cactaceae. Este clado, junto con Portulaca, es bien caracterizado por la presencia de pelos axilares o escamas. Una comparación de características vegetativas, indican una transición evolutiva desde arbustos maderables, a enanos perennes y hierbas altamente suculentas durante la diversificación de Anacampserotaceae. La evidencia disponible sugiere que una revisión clasificada de Portulacineae sobre las bases de las relaciones filogenéticas inferidas, puede consistir de una superfamilia que incluye Cactaceae y los tres géneros Anacampseros s.l. (incluyendo Avonia y Grahamia s.l.), Portulaca, y Talinum, incluyendo Talinella (Nyffeler, 2007).
DIVERSIDAD
Estudiar los cactus es más difícil que estudiar muchas otras plantas, dada la dificultad que presenta acceder a regiones muy inhóspitas, que es donde muchos de ellos crecen, lo que limita una fracción importante de la población de especies a estudiar. El otro problema es el tiempo que toman en crecer, lo que dificulta aún más su estudio y clasificación a lo largo del ciclo entero de sus vidas, ya que un cactus puede crecer por años antes de florecer, y las flores y semillas tienen muchas características que son muy útiles  para identificarlos y compararlos con otros cactus (Anderson E., 2001).
La familia Cactaceae está clasificada en cuatro subfamilias: Pereskioideae, Opuntioideae, Maihuenioideae y Cactoideae. Pereskioideae la más basal en la familia, con hojas vegetativas anchas y persistentes, sin gloquidios, y con semillas  sin cubierta (Exarillate, s.f.); Opuntioideae tiene hojas cilíndricas que son transitorias (Caducous, s.f.), gloquidios especializados, y semillas con cubierta;  Maihuenioideae, la define sus hojas persistentes; y Cactoideae, con hojas y gloquidios ausentes, y con semillas sin cubierta (Simpson M., 2010).
La subfamilia Pereskioideae son plantas que pueden considerarse árboles, o arbustos, o trepadoras, con metabolismo ácido crasuláceo o CAM (sigla de las palabras en inglés crassulacean acid metabolism) en los tallos, y metabolismo C3 en las hojas. Se considera que una planta tiene metabolismo CAM si sus células fotosintéticas tienen la habilidad de fijar CO2 en la oscuridad. Si toda la toma de CO2 atmosférico en una planta CAM ocurre durante la noche, la eficiencia del uso del agua es mayor que en otros tipo de plantas. Los cactus, entonces, pierden 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO2 ganado, comparado con 250 a 300 gramos for plantas con mecanismo C4 y 400 a 500 gramos de plantas con mecanismo C3  (Evert & Eichhorn, 2012).
Los tallos son redondos en un corte transversal, y no presenta patrones de bandas, o tubérculos. Tiene hojas y espinas, flores solitarias o en inflorescencias, y son diurnas; pericarpelos con escamas u hojas algunas veces persistentes; las areolas florales raramente tienen espinas; los tubos florales están ausentes. Las semillas son más o menos redondas, entre 1.7-7.5 mm de diámetro, café oscuro, brillantes, sin pliegues o separaciones.
La subfamilia Pereskioideae representa el grupo de cactus con las características más ancestrales o primitivas en la familia Cactaceae, y muchas característica demuestran la relación familiar con otros miembros del orden Caryophyllales (Anderson E., 2001).     Bajo la clasificación de Niffeler & Eggli  (Niffeler & Eggli , 2010), la subfamilia Pereskioideae contiene un sólo género, denominado Pereskia, el cual contiene 17 especies tropicales clasificadas en dos clados (Peresquia, s.f.).
La subfamilia Maihuenioideae se caracteriza por ser arbustos en racimos con metabolismo C3 solamente. Los tallos son suculentos, desde cilindros cortos a esféricos. Las hojas son pequeñas, de corte transversal circular, y persistentes. Usualmente 3 espinas por areola. La flor es terminal y solitaria. Los frutos son algo carnosos con pequeñas escamas. Las semillas son prácticamente redondas, brillantes, y de un diámetro de entre 3 y 4 milímetros (Anderson E., 2001).     Bajo la clasificación de Niffeler & Eggli  (Niffeler & Eggli , 2010), la subfamilia Maihuenioideae contiene un sólo género, denominado Maihuenia, el cual contiene sólo 2 especies de alta elevación montañosa (Maihuenia, s.f.).
La subfamilia Opuntioideae son plantas de hábitat variable, en forma de árbol, arbusto, o en racimos. Los tallos son usualmente segmentados en distintas uniones o tallos en forma de hoja aplanada. Hay hojas presentes, efímeras, redondas en corte transverso, y pequeñas. Hay gloquidios presentes, espinas presentes. Las flores son usualmente laterales, fijas e inmóviles, solitarias y diurnas, con pericarpelos con hojas, areolas, gloquidios, y espinas. Los tubos florales son cortos o ausentes. Los frutos son como fresas, son indehiscente, esto es, que no está preparado para abrirse espontáneamente de forma que puedan salir las semillas. (Indehiscente, s.f.), y algunas veces son secos en la madurez. Las semillas van de ovaladas a redondas, con un diámetro de entre 3 y 12 milímetros (Anderson E., 2001). Bajo la clasificación de Niffeler & Eggli  (Niffeler & Eggli , 2010), la subfamilia Opuntioideae contiene un 17 géneros, agrupados en tres tribus.
La subfamilia Cactoideae son plantas altamente variable en hábitat, con morfologías en forma de árbol, arbustos, trepadoras, o epífitas que crecen en otras plantas y toman sus nutrientes del aire, la lluvia, y en general de partículas alrededor de su entorno (Butler, R, 2012). Sus raíces son fibrosas o tuberculosas. Los tallos no son usualmente segmentados, y son o esféricos o columnares, y las zonas reproductivas son diferenciadas o no diferenciadas. Las hojas son vestigiales, o ausentes, y no tienen gloquidios. Las flores son fijas e inmóviles, y pueden ser diurnas o nocturnas; el pericarpelo va desde ser escamoso, hasta estar desnudo, y los tubos florales pueden ser cortos, o alargados. Los frutos son indehiscentes o dehiscentes, carnosos o secos, y variables en tamaño y en forma. Las semillas  tienen un tamaño muy variable, entre 0.4 y 5 milímetros en diámetro, algunas veces con apéndices, y con arquitectura variable. Bajo la clasificación de Niffeler & Eggli  (Nyffeler & Eggli , 2010), la subfamilia Opuntioideae contiene un 111 géneros, agrupados en 5 tribus.
El grupo “International Cactaceae Systematics Group”, tiene un consenso sobre la clasificación de la familia Cactaceae que va hasta el género, y que ha servido para hacer clasificaciones desde mediados del año 1990 (Taxonomy of the Cactaceae, s.f.). Posteriores procedimientos en el siglo 21 han servido para hacer nuevas divisiones, e incluso se llegó a tener entre 125 y 130 géneros, y 1400 a 1500 especies, que han venido siendo organizadas en tribus y subfamilias. Pero posteriores estudios filogenéticos moleculares demostraron que una gran proporción de géneros, tribus y subfamilias no son monofiléticas, esto es, no tenían un único ancestro común. Para el año 2010, se habían incorporado en la clasificación muchos resultados desde el análisis molecular (Nyffeler R., 2010).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA.
Todos los cactus tienen sus raíces genéticas en el continente americano. En norteamérica, el epicentro de la diversidad de los cactus se encuentra en México, en el Valle Tehuacan, al sur de Ciudad de México. A medida que uno viaja hacia el norte comienza a decrecer la diversidad de los cactus. Los desiertos de Sonora, Mojave, y Chihuahua son la casa de una amplia variedad. La observación de especies en su medio salvaje, nos dice mucho sobre cómo deben ser incorporados en jardines. Crecen en hábitats muy diversos: empujando a través de afloramientos rocosos, extendiéndose sobre los planos arenosos cerca de los océanos, mezclados con pastos en tierra arcillosa de pradera, y en el tope de montañas de 3300 metros. En el oeste sureño, donde las tierras salvajes son severamente degradadas por  sobrepastoreo, la cholla y las peras espinosas se multiplican y reemplazan otras plantas que fueron comidas. Es importante notar que otras plantas crecen alrededor de los cactus; mientras que unos crecen solitarios en escombros o grava, es probable encontrar pastos, flores anuales, plantas perennes, otros suculentos, arbustos y árboles leñosos que crecen junto a los cactus. Contrario a lo que nos pintan en caricaturas sobre especímenes solitarios, ellos son parte de comunidades de plantas. (Calhoun S., 2012).
Pereskioidae la encontramos desde el sur de México y a través de américa central y del caribe, y en mucho de sudamérica al este de los andes. Maihuenioideae está restringida a Argentina y Chile. Opuntioideae la encontramos desde Canadá y a través de casi todo norteamérica, el caribe, centro américa y hasta cerca al extremo sur de sudamérica. Cactoideae lo localizamos a través de la mayoría del hemisferio occidental (Anderson E., 2001).
Cientos de especies han sido introducidas fuera de sus ambientes nativos; algunas de ellas están entre las plantas invasoras más dañinas del mundo. 57 de las especies reconocidas han sido catalogadas como invasoras en tres puntos: Sudafrica (35  especies), Australia (26 especies) y España (24 especies). También hay grandes áreas del mundo con climas adecuados para los cactus, y que están en riesgo de invasión, como en China, este de Asia, y centro de áfrica. Hay una señal filogenética significante en las especies invasivas en 2 de los 3 grupos filogenéticos, y en 13 de los 130 géneros: todas las especies pertenecen exclusivamente a 5 de las 12 formas de crecimiento de los cactus. (Novoa, Le Roux, Robertson, Wilson, & Richardson, 2015).
En Colombia existen 26 especies de cactus en las tierras bajas del caribe. En los valles secos interandinos están 42 especies y en las tierras altas, 10 especies. En las tierras bajas (Caribe y valles interandinos) se encuentran cactáceas columnares de los géneros: Cerus (dos especies), Monvillea (una especie), y Subpillucerus (tres especies). En las tierras altas las especies más comunes pertenecen al género de los cladodios Opuntia (tres especies). La riqueza total de especies Cactaceae en Colombia es de aproximadamente 60 especies y 20 géneros. Esta riqueza es más alta que Panamá y Ecuador, pero significativamente más baja que en el sur y occidente de los Estados Unidos y México  (Fleming & Valiente-Banuet, 2002). En Colombia la familia Cactaceae ha sido un grupo relativamente poco estudiado. Las posibles causas se deben buscar en la falta de un inventario sistemático de zonas áridas, falta de estudios previos, dificultad para llevarlo a herbarios, y causas intrínsecas,  (Fernández-Alonso, 2004).
USOS.
A nivel ornamental, los cactus se vienen usando desde comienzos del siglo XIX, donde en europa se vieron entusiastas con grandes colecciones (Anderson, 2001). Con el sabor y calidad excelentes de una fruta, las hojas jóvenes de cactus sirven como vegetales nutritivos, y los frutos inmaduros para preparar pepinillos. Los cactus, con su alta eficiencia en el uso del agua, produce forraje para animales, vegetales y frutos, con 14% de glucosa. Tradicionalmente los cactus se usan como suplementos nutricionales, y para aplicaciones en la industria farmacéutica. Los cactus tienen un enorme potencial como fuente alimenticia del futuro. (Shetty, Rana & Preetham, 2012). Opuntia spp. Ofrece sus frutos comestibles (peras espinosas) y sus tallos (nopales); Lophophora williamsii (peyote) es usado como un alucinógeno y en ceremonias religiosas de iglesias de nativos americanos. (Simpson M., 2010).
Los Cactus son usados también como materiales de construcción: se construyen barricadas de cactus vivientes; las partes maderables de los cactus Cereus repandus y Echinopsis atacamensis, son usados como materiales para muebles de hogar; las espinas finas y tricomas de algunos cactus, fueron usados como fuente de fibra para rellenar almohadas (Anderson, 2001).

V  BIBLIOGRAFÍA
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